摘要：龟类动物是中国水产养殖业的重要组成部分。对中国龟类动物的种类进行了概述，结合目前的研究成果，从遗传多样性的个体、细胞、分子水平上进行了全面介绍。
关键词：龟；种类；遗传多样性
中图分类号：Ｓ９１７ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０12）18－3937-04
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｕｒｔｌｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ＨＥ Ｇａｎｇ１，２，ＨＥ Ｌｉ１，ＣＨＥＮＧ Ｂｉ－ｊｕｎ３ａ，ＦＡＮＧ Ｃｈｕｎ－ｌｉｎ２，ＹＡＮＧ Ｘｕｅ－ｈａｉ３ｂ，ＹＵ Ｙａ－ｌｉ4，ＬＩ Ｃａｉ－ｇａｎｇ２
（１． Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｋｅｙ Ｆｉｅｌｄ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｕｐｐｅｒ－ｍｉｄｄｌｅ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ / Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３０２２３， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００３９， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｈｕｉｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ａ． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｓｔａｎｄａｒｄｓ ａｎｄ Ｔｅｓｔｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ； ｂ． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４，Ｃｈｉｎａ； ４．Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｃｏｌｌｅｇｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｔｕｒｔｌｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔs ｏｆ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． A ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｃｌａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ sｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｕｒｔｌｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ａ ｄｅｔａｉｌｅｄ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｕｒｔｌｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ， ｃｅｌｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｕｒｔｌｅ； ｓｐｅｃｉｅｓ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
目前，中国龟鳖动物现存１目６科２１属４１种［１］。平胸龟科（Ｐｌａｔｙｓｔｅｒｎｉｄａｅ）和棱皮龟科（Ｄｅｒｍｏｃｈｅｌｙｉｄａｅ）均是单科单属单种，在中国均有分布；海龟科（Ｃｈｅｌｏｎｉｉｄａｅ）５属７种，中国现存４属４种，平胸龟（Ｐｌａｔｙｓｔｅｒｎｏｎ ｍｅｇａｃｅｐｈａｌｕｍ）和海产龟类物种丰富度最大，是研究平胸龟和海产龟类生物多样性不可多得的好材料；淡水龟科（Ｂａｔａｇｕｒｉｄａｅ）２５属６８种，中国现存８属２５种；鳖科（Ｔｒｉｏｎｙｃｈｉｄａｅ）１４属２６种，中国有４属７种，对研究和保护淡水龟科及鳖科都具有十分重要的意义；陆龟科（Ｔｅｓｔｕｄｉｎｉｄａｅ）１１属４５种，中国仅存３属３种，占世界陆龟种类的不足８％［２］。遗传多样性（Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）又称为基因多样性，是生物多样性的重要组成部分。广义遗传多样性是指种内或种间表现在分子、细胞、个体３个水平的遗传变异程度，即具体表现在种内或种间外部形态特征、核型特征、基因表达产物以及ＤＮＡ分子水平的多态性；狭义上则主要指种内不同群体和个体间的遗传多态性程度。不同物种遗传多样性的丰富程度存在很大差异；同一物种又由许多群体或无数个体组成，它们之间的遗传多样性也存在很大差异。本文从外部形态、核型特征、基因表达产物及ＤＮＡ分子水平等4个方面对龟类动物的遗传多样性研究作一个较为全面的介绍。
１ 龟类动物遗传多样性的研究现状
１．１ 外部形态（数量遗传学）
形态学方法是基于不同形态学特征，通过形态测量构建判别方程来鉴定种质的一种方法［２］。研究方法常包括形态性状、年龄与生长、繁殖性能等方面。在形态性状上常常使用传统形态测量方法和框架分析方法［３，４］。传统形态测量方法是通过对鱼类个体的可数性状（如鳍条、鳃耙等）和可量性状（如体重、体长、怀卵量和性成熟年龄等）的测定，然后进行分析和判别。框架分析是通过对鱼体外形轮廓若干坐标之间间距的测定，采用多元分析来描述鱼类的外部轮廓特征的一种方法。这些都是属于数量性状，一般来说，它们在一个种群内的变异呈正态分布。该方法为传统方法，由于简单直观、容易观察记载，长期以来，物种的分类、资源鉴定、生物起源和进化研究都是以形态标记为主要的基本指标。
国内对龟类动物这方面的研究做出了一些工作，主要是采用传统测量法。在年龄与生长方面，朱新平等［５］对黄喉拟水龟、三线闭壳龟和鳄龟的生长研究表明，３种龟的背甲长与背甲宽、背甲长与体重、背甲宽与体重均呈正相关；李贵生等［６］和周贵潭［７］研究发现I龄黄喉拟水龟稚龟生长要快于乌龟；刘毅辉等［８］在自然和人工饲养条件下，认为乌龟的生长方程为ｗ＝１０．１９ｅ１．１７６ ４（ｒ＝０．９８１ ９），不同年龄段的乌龟其生长速度不同；黄斌［９］研究表明，黄缘闭壳龟的体重与背甲长、背甲宽，背甲宽与腹甲宽存在比较显著的线性关系，黑颈乌龟（Ｃｈｉｎｅｍｙｓ ｎｉｇｒｉｃａｎｓ）［１０］、平胸龟（Ｐｌａｔｙｓｔｅｎｏｎ ｍｅｇａｃｅｐｈａｌｕｍ）［１１］、三线闭壳龟［１１］和鳄龟（Ｃｈｌｙｄｒｅ ｓｅｒｐｅｎｔｉｎｅ）［７］等也有类似的特征。在繁殖性能上，研究龟类动物的性腺发育对于掌握龟类人工繁殖及其在生产上应用有着重要意义。赵伟华等［１２］研究发现，在繁殖季节中，以大型个体母本作为繁殖亲本，可获得数量更多、质量更好的后代。有关龟的繁殖生物学研究较少，如黄缘盒龟（Ｃｉｓｔｏｌｅｍｍｙｓ ｆｌａｖｏｍａｒｇｉｎａｔａ）［１３］、黄喉拟水龟（Ｍａｕｒｅｍｙｓ ｍｕｔｉｃａ）［１４］。近年来，杂交龟品种日益增加，但其相关研究报道中，仅见金石杂交龟［１５］、乌花杂交龟［１６］与其亲本的形态特征比较。
１．２ 核型特征（细胞遗传学）
鱼类染色体研究始于２０世纪６０年代，先后有学者用压片法、胚胎细胞－低渗－空气干燥法、外周血淋巴细胞（或肾细胞）体外培养－低渗－空气干燥法、肾细胞ＰＨＡ活体注射－空气干燥法（或火焰干燥法）等多种方法相继用于鱼类染色体标本制备，使鱼类染色体的研究工作得到迅速发展，同时各种显带技术Ｃ带、Ａｇ－ＮＯＲｓ、Ｑ带、Ｇ带和ＲＥ带应用到鱼类染色体研究中［１７］。
对龟类染色体的研究，虽然近年来发展很快，但大多数工作仍偏重于常规的核型分析。与鱼类研究相比，龟类动物研究滞后。染色体组型特征是一种分类性状。迄今为止，已报道过核型的约３４种［１８，１９］，其中近７０％为２ｎ＝５２，模式为９ｍ＋５ｓｔ＋１２ｔ。有关学者认为该模式属于龟科核型的原始类型［２０］，如乌龟（Ｃｈｉｎｅｍｙｓ ｒｅｅｖｅｓｉｉ）［２１］、四爪陆龟（Ｔｅｓｔｕｄｏ ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉ Ｇｒａｙ）［２２］、中华花龟（Ｏｃａｄｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）［２３］、凹甲陆龟［Ｔｅｓｔｕｄｏ ｉｍｐｒｅｓｓａ（Ｇｕｅｎｔｈｅｒ）］［２４］、四眼斑水龟［Ｓａｃａｌｉａ ｑｕａｄｒｉｏｃｅｌｌａｔａ （Ｓｉｅｂｅｎｒｏｃｋ）］和黄喉拟水龟［Ｍａｕｒｅｍｙｓ ｍｕｔｉｃａ（Ｃａｎｔｏｒ）］［２５］等。中国龟类染色体及其组型研究的种类较少，相对鱼类研究的步伐来说差距较大。有些目和科尚未涉及，部分龟科的染色体研究还是空白。对于龟类动物染色体的精细结构、基因组结构和基因定位与表达调控有待深入。
１．３ 基因表达产物（生化遗传学）
自从２０世纪６０年代以来，综合蛋白质电泳分析法、组化染色法和生物统计学为一体的生化遗传技术，为分析蛋白质与酶的遗传差异，也为了解生物基因的变异水平，提供了一种有效的手段。中国在２０世纪７０年代中期开始这方面的研究。目前，同工酶和蛋白质电泳分析技术已广泛应用于鱼类的物种鉴定、亲缘关系与系统分类、胚胎发育过程中的基因表达与调控研究以及群体遗传结构分析等理论和实际应用［２６，２７］。
龟类动物的同工酶的研究甚少，仅见安南龟（Ａｎａｎｍｅｍｙ ｓａｎｎａｎｍｅｎｓｉｓ）［２８］。彭婧等［２８］对冬眠前安南龟酯酶同工酶的比较研究表明，安南龟同工酶酶谱的组织差异性显著，其冬眠前后代谢过程和代谢水平不同。而在血液生化指标方面，乌龟血清总蛋白测定值与中华鳖的相近［２９］。
１．４ ＤＮＡ分子（分子遗传学）
随着ＤＮＡ重组、限制性内切酶消化、分子杂交、ＤＮＡ序列快速分析和ＰＣＲ等一系列分子生物学技术的建立，使在ＤＮＡ水平上检测物种的遗传多样性成为可能［３０］。目前，除了ＲＡＰＤ技术、扩增片段长度多态性（ＡＦＬＰ）、简单序列长度多态性（ＳＳＳＬＰ）、单链构型多态性（ＳＳＳＣＰ）、变性梯度凝胶电泳（ＤＧＧＥ）、ＤＮＡ测序（ＤＮＡ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ）外，还有 ＤＮＡ 指纹分析（ＤＦＡ）等分子检测方法，上述各种检测手段的研究对象不仅包括核 ＤＮＡ，还可以是 ＲＮＡ 和线粒体ＤＮＡ（ｍｔ ＤＮＡ），并由此产生多种新技术。目前，分子标记在龟类种质资源及遗传研究上主要应用在以下几个方面。
１．４．１ 遗传多样性水平及遗传变异的评价 物种遗传多样性能反映出物种种群的生存状态，是属于稀少物种，还是濒危种类，以便于采用不同的人工繁殖、捕捞方案等，还能反映物种不同群体之间的基因交流行为。
朱新平等［３１］采用ＲＡＰＤ技术对湖北乌龟群体遗传多样性分析结果表明，乌龟的遗传多样性水平较高，种内遗传差异较大。马丽莎等［３２］和于冬梅等［３３］对广东省平胸龟野外群体的遗传多样性分析研究表明，其遗传多样性仍较丰富，并没有形成明显的种群分化。朱学峰［３４］对广西中华草龟遗传多样性的ＲＡＰＤ分析发现，平均遗传距离指数为（０．２０９ ２±０．０６２ ３），认为中华草龟遗传多样性较丰富，但个体间的亲缘关系较近，遗传变异程度较小。
１．４．２ 种间分化和系统进化 变异是生物进化的基础，而变异首先是发生在ＤＮＡ水平，只有累积到一定的程度才能够表现为可识别的形态差异。早期生物进化的研究主要利用形态学方法，但是形态学方法在很多种鱼类的分类进化地位上的准确定位较为困难，而分子遗传标记的使用为系统进化研究提供了非常有用的证据。
颜亮等［３５］分析了大鳄龟、小鳄龟和平胸龟的ｍｔＤＮＡ ＣＲ区序列，发现这３种龟该区终止序列区的长度范围为２８０～３１１ ｂｐ，差异明显。该终止区的序列可以为物种的种群分化研究和资源保护研究提供基础。万全等［３６］测定了１５种龟类线粒体１２ＳｒＲＮＡ基因片段的序列，构建了分析系统树，结果显示：７种闭壳龟种间差异在０～０．０４３，平均为０．０２２；淡水龟科属间遗传距离为０．００７～０．１４０，平均为０．０７４；曲颈龟亚目９个科间遗传距离为０．０５５～ ０．１９７，平均为０．１３９。由此认为，淡水龟科与陆龟科亲缘关系比龟科更近；不支持将闭壳龟属拆分为闭壳龟属和盒龟属；支持将平胸龟属归为鳄龟科的1个属。
１．４．３ 自然群体和人工养殖群体的遗传差异 人工养殖群体和天然群体经受的选择压力不同，其遗传多样性因此而有所不同。天然群体的遗传多样性明显要高于养殖群体，而遗传多样性的下降，很有可能导致抗病能力和生长速度等生产性状的衰退。
刘至治等［３７］对黄河鳖、淮河鳖、洞庭湖鳖、鄱阳湖鳖及太湖鳖等５个群体的ＲＡＰＤ分析结果表明，５个群体具有从黄河到淮河到长江、从长江的中游到下游逐步降低的遗传渐变现象；聚类分析显示，太湖鳖在基因组上与其他４个群体鳖存在明显歧化。郑光明等［３８］比较了广东、福建２个地理种群平胸龟的遗传差异，结果表明，２个群体均具有较高的遗传多样性，且广东种群的遗传多样性高于福建种群，均有较明显的种群分化。
２ 展望
综上所述，中国龟类种质资源非常丰富，但遗传多样性面临着严重威胁。特别是龟类繁殖场管理不善、养殖群体和引种移殖对野生种群的影响、过度捕捞、人工选择、水利工程、围湖造田、水质严重污染、水生生物饵料消失等因素使龟类的生存空间不断缩小，导致遗传多样性急剧下降。目前，龟类遗传多样性的认识和研究尚存在许多薄弱环节，研究的种类少、水平低。因此，进一步评估中国龟类的遗传多样性，在进行物种分类、系统分化及群体遗传等研究时，应将遗传多样性结果与物种形态、生理特征、生存环境及地理分布等因素综合考虑和分析，才能制定出科学合理的利用、保护和管理措施，有效保护中国龟类的生物多样性。
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（责任编辑 潘 峰）
收稿日期：２０１２－０１－０４
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２００９０３０４８，２０１００３０７６）；农业部长江中上游渔业资源环境重点野外科学观测试验站开放课题资助
项目（ＹＷＴＺ／１００１）
作者简介：贺 刚（１９８２－），男，湖北天门人，助理研究员，主要从事种质资源与鱼类分子生态学研究工作，（电话）１５０７０８６５７３２（电子信箱）
ｘｙｚ００１６１９＠１６３．ｃｏｍ；通讯作者，何 力，研究员，（电子信箱）ｈｅｌｉ２８＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ。