摘要：对目前国内外已报道的胞质雄性不育的来源、败育的细胞学、生化研究结果进行了综述。其胞质雄性不育源大多来自自然突变，后经回交转育出不育系和保持系。雄性败育大多发生在四分体形成之后至单核花粉粒形成之前。可观察到不育系花药绒毡层细胞发育过程中异常膨大，不育系花药部分酶活性的异常变化，不育系花药营养物质的积累少等，而表现出不育。
关键词：胞质雄性不育；细胞学观察；败育
中图分类号：S641.3文献标识码：A文章编号：1006—6500(2008)03—0016—04
Martin首次报道了辣椒核雄性不育现象。Peterson首次报道了辣椒胞质雄性不育。利用雄性不育进行杂交制种，已成为国际制种业的主要趋势，可免去人工去雄，并可以提高杂交种子的纯度。有关辣椒胞质雄性不育，国内外一些学者从其来源、细胞学特征、生化指标等方面进行了大量的研究。
1 辣椒雄性不育的来源
1.1 自然突变
辣椒雄性不育主要来源于自然突变，这是获得雄性不育的主要途径。目前国内外报道的雄性不育系多数是自然突变株转育而成。Peterson在小果型红辣椒USDA P1164835野生材料中发现天然雄性不育株。随后Shifriss等，Novak，Ohta，Hirose，Murty，Hirose等也相继有雄性不育株发现的报道。Shifriss从一个柿饼形的地方辣椒品种“Gambo”较大群体中(10000株左右)发现24株未坐果，将其中12株移和温室，通过1年时间的观察，最终发现有1株不育，后被证明为不育突变体。Meshram从一个辣椒群体中发现一个不育突变体，该突变体生长旺盛，枝条开展度非常小，枝条紧密挤压。
国内杨世周等最早从向阳椒后代中发现一颗雄性不育株(8021A)；徐毅等在邵阳线椒中找到天然雄性不育源(81-1A)；吴鹤明发现21A；沈火林等㈣从8663株系天然雄性不育株(8907A)；赵华仑等从国外材料Lanes中发现不育株转育的21A、8A和17A；戴祖云从国外极晚熟羊角椒材料中发现不育株转育成93-13A，92-33A，92-32A；黄邦海等从南昌市蔬菜所引进的不育源转育成32A；王兰兰在9108株系中发现天然雄性不育株(8A)；石太渊等119J发现93-1A；邹学校等在本所试验场21号牛角椒中发现了一株不育株(9704A)，温度正常的情况下，不育系花器变小，花丝变短，花药瘦小、干瘪，不开裂或部分开裂，无花粉或仅有少量花粉；张宝玺等利用引进不育源94036(苏椒3号)分离成15-1A；魏佑营等从羊角椒中发现不育株转育成1442A(灯笼型)13733A(羊角型)；张子学等报道的98A；马志虎等经H97643自交得98-1A，98-3A；耿三省等以引自韩国的不育源1231转育成181A；杨朝进等育成的E01A。
1.2 人工物理、化学诱变
Daskaloff从保加利亚辣椒品种Pazardjiska Kapia No.794的干种子用X射线照射处理，得到M2雄性不育突变体，并育成不育系。
1.3 种间杂交
Shifriss等在C.annuum和C.sinesis种间杂种的BC2F2代中获得了稳定的雄性不育稳定株。Woong在辣椒Capsicurn frutescens×Capsicumannuum种间杂交后代中发现雄性不育株。逯红栋等㈣报道辣椒雄性不育材料1A是西北农林科技大学园艺学院辣椒遗传育种课题组通过远缘杂交与诱变相结合的方法创制和选育的。
2 辣椒雄性不育的细胞学观察
植物雄性不育机理的研究经历了雄性不育现象的形态观察(1763—1908)、雄性不育的遗传和分类(1908—1956)、雄性不育机理的比较(1956—1976)和分子机制研究(1980至今)等几个阶段。减数分裂是有性生殖植物生殖过程中最早、最重要的一个环节。减数分裂不正常是导致雄性不育的主要原因之一。不同的研究有不同或相同的结果。Shifriss等在不育株上观察到了正常减数分裂和拥有畸形的小孢子的四分体形成。由于绒毡层细胞发育异常，增厚、高度液泡化，导致花药内膜收缩，挤压小孢子母细胞，使小孢子受挤压而成不规则状进而被扩大的绒毡层挤碎，导致败育。认为雄性不育系能产生正常的四分体。
Homer报道，雄配子发育中，可观察到包有胼胝体的四分体，但由于胼胝体不能及时降解，致使败育。Hisore等分别以甜椒和辣椒为材料进行了观察，发现其败育发生在四分体小孢子发育后期。Kaul和Bhargawa认为大多数植物花粉在减数分裂开始就不正常。耿三省等认为辣椒雄性不育系小孢子发育过程中，由于绒毡层细胞径向延伸，高度液泡化，使其比例失调，挤压小孢子母细胞，败育发生在四分小孢子形成以前。石太渊等以93-1A为材料，认为不育系的四分体可以形成，但四分体小孢子不能分离产生正常小孢子，导致败育。认为辣椒雄性不育小孢子的败育时期是从四分体时期开始的。孙立全等认为雄性不育系的雄性败育发生在四分孢子形成之前。王述彬等发现雄性不育系从小孢子单核靠边期开始异常，绒毡层细胞径向异常膨大，挤压花粉粒，致使小孢子在形成双核之前完全裂解，导致败育。Luo等的试验结果不育系21A绒毡层细胞线粒体在减数分裂单核后期高度液泡化，导致整个细胞体积异常增大。逯红栋等研究结果表明，雄性不育材料1A的小孢子败育发生在四分体至单核花粉粒时期。此时绒毡层细胞异常膨大，四分体受到挤压后破裂并降解，无法形成正常的花粉粒。李莹莹等发现败育现象从造孢细胞时期以后每个阶段都有发生，败育形式有造孢细胞液泡化、畸形、拉长、细胞间隙大；绒毡层细胞径向过度伸长，高度液泡化，且出现多层细胞，严重挤压小孢子母细胞，解体较晚且充塞花粉囊室；薄壁细胞取代了药室内壁、中层、绒毡层和小孢子母细胞的分化；药室内壁、中层层数增加，绒毡层细胞肥大，造孢细胞或花粉母细胞分解解体；由于花粉母细胞胼胝质壁不降解而无法释放出四分体小孢子；染色浅、细胞质被降解成空壳的单核期小孢子因缺乏营养物质而败育。
3 辣椒雄性不育的生化研究
植物生长发育涉及到各种酶、生长物质、营养物质等各类成分，它们之间的协同作用是植物正常生长发育所必需的，雄性不育作为植物界中一种变异类型。雄蕊部分酶活性的变化，内源激素量的差异，营养物质的积累多少及物质代谢、能量代谢快慢等都会影响到花的育性。在辣椒上国内学者先后在不同试材或同一试材不同器官中也发现了过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)，可溶性糖、蛋白质和脯氨酸等含量的变化。如耿三省等发现，辣椒不育花药中游离脯氨酸的含量明显低于保持系的含量，花药中过氧化物酶活性明显高于保持系，而过氧化氢酶活性低于保持系。邓明华等发现随着花蕾的发育不育系小花蕾蛋白质的含量较中、大花蕾时期高，而保持系花蕾蛋白质含量一直升高；不育系脯氨酸含量稍有下降，而保持系花蕾中脯氨酸迅速积累，含量明显高于不育系；POD活性是不育系明显高于保持系，且呈持续增强的趋势，保持系逐渐减弱。邹学校等得出不育系花蕾中脯氨酸含量低于保持系。张子学等通过测定辣椒保护酶活性和膜脂过氧化产物，研究了辣椒胞质雄性不育三系与膜脂过氧化的关系，结果表明，从花粉母细胞分裂至花粉成熟期，三系之间SOD活性无明显差异，不育系花药中的CAT和POD活性均显著或极显著低于保持系和恢复系。同时，在花药发育过程中，由于质、核差异，保持系的CAT活性明显高于恢复系，SOD和POD活性保持系和恢复系之间无明显差异。李莹莹等得出随着花蕾的发育，保持系中SOD活性高于相应不育系，不育系花蕾中SOD活性先下降后上升，保持系花蕾中SOD活性先上升后下降。不育系花蕾中POD活性一直低于相应保持系。CAT活性高于相应保持系。随着花蕾发育，保持系花蕾中CAT活性持续下降，不育系花蕾中CAT活性则先下降后上升。逯红栋等以9个辣椒雄性不育材料及相应的保持系为试材。分析表明，雄性不育材料的过氧化氢酶活性和多酚氧化酶活性均高于相应的保持系，而过氧化氢酶活性低于保持系；保持系游离脯氨酸含量高于不育材料；所测定3种酶活性和脯氨酸含量在雄性不育材料与保持系间差异显著。李莹莹等对不同发育时期花蕾中可溶性蛋白、可溶性糖及丙二醛含量进行了比较研究，结果表明，在花蕾发育过程中，1442A中可溶性蛋白可溶性糖低于保持系，不育系中可溶性蛋白含量在不育发生前高，而可溶性糖含量在不育发生后高，花冠露出后，不育系花蕾中的MDA含量低于保持系，且随花蕾发育呈下降趋势。王世刚等的不育系与保持系花期叶片蛋白质组分析表明不育系蛋白质含量高于保持系。