大象的小表弟——非洲蹄兔

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2021-07-04 01:23:00

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两种小动物共栖一处,似乎在挑战一条铁律:两个相近物种不会同处一个生态位。

这是一种小动物。早晨,它们从岩石缝里爬出来,享受温暖的阳光浴,时间可长达数小时。白天,它们外出觅食,但觅食的距离和时间都很短。其余时间里,它们都藏在深深的岩石缝里以躲避阳光的炙烤。到傍晚时分,它们再次出来晒太阳,然后回到岩穴睡觉。这是一种冷血动物吗?非也,它们是哺乳动物,被叫做“非洲蹄兔”。非洲蹄兔兼具了爬行动物的某些特点:代谢率较低,体温波动较大。有趣的是,这里所说的非洲蹄兔并非一种动物,而是两种动物——岩蹄兔和黄斑岩蹄兔,二者的物种关系很近,同属于蹄兔科岩蹄兔属。

按照动物学原理,两种物种关系很近的动物不会同处于一个生态位,这是一条铁律。可是,科学家发现,岩蹄兔和黄斑岩蹄兔的物种关系非常近,但它们却共栖一处。这是为什么?

反“竞争排外原则”

14年来,动物学家罗纳德·巴里一直都在津巴布韦的马托博丘陵地区观察研究非洲蹄兔。巴里的研究兴趣原本是北美小型哺乳动物,如白足鼠、北美鹿鼠和南部红背鼠等,这些小动物生活在美国东部的落叶林里,共栖于一个生态空间。但是,当他在津巴布韦马托博山区看到两种不同的蹄兔肩并肩地共同生活在一起的画面时,他的研究兴趣发生了变化。

动物学上有一个假说,叫“竞争排外原则”,认为如果有三个物种被命运安排在一个生态位,那么其中一个物种就会等待另外两个物种之间展开竞争,待其中一个物种打败或取代另一个物种后,前一物种便会与剩下的这个物种在生理上产生分化,或两者之一发生变化,或两者都发生变化,从而减弱两者之间的竞争,使之能和平相处于一处。那么,在南部非洲,岩蹄兔和黄斑岩蹄兔这两种非常接近的物种为什么会同居在一个生态区域?这就是巴里希望搞清楚的问题。

越长越小

蹄兔也被生物学家戏称为“大象的小表弟”,因为分子学研究证明,蹄兔、大象和海牛起源于一个共同的祖先,三者再加上已灭绝的新蹄兔科,共同构成了近蹄类动物,在形态上的相似性,比如足趾指甲较短,缺少锁骨,雄性没有阴囊(睾丸缩在腹腔内),缺少阴茎骨等,也揭示了它们之间的关系。

对于哺乳动物,有一条普遍的进化规律,叫“柯普法则”,即:随着时间推移,哺乳动物的进化趋势是朝着大型化发展。其中的原因可能在于:哺乳动物的个头越大,捕到的猎物越多,或者躲避食肉动物攻击的能力越强,因而能更好地保持体温,生育更多的后代。但是,与大多数哺乳动物不同,蹄兔的进化趋势却是越变越小。这是为什么?原因可能在于它们在进化过程中受到了新进化出来的瞪羚的竞争挤压,还可能与安全有关——狭窄的岩石缝可以为小体形动物提供更多的安全庇护。

巴里发现,岩蹄兔和黄斑岩蹄兔在马托博地区的生态系统中起着至关重要的作用,它们数量众多,以各种植物为食,对其栖息地区的植物结构具有重大影响。它们是雕、豹、响尾蛇和大狒狒的重要猎物。

适应性进化

为了适应马托博丘陵多岩石的生态环境,岩蹄兔和黄斑岩蹄兔发生了许多适应性变化。除了面部生有胡须外,在它们的后背、身体两侧以及腹部和前后肢上还稀稀拉拉地长出了一种坚硬的毛,长约2.5厘米,又硬又长,可以提供触觉反馈,用来帮助蹄兔在黑暗的岩石深处确定方向。蹄兔的脚掌上生有一层厚厚的富有弹性的肉垫,上面布满皮腺,从皮腺里分泌出一种分泌物,可以让肉垫始终保持湿润,利于抓牢物体。另外,足垫上的肌肉排列呈周边高、中央凹,就像一个吸盘,从而提高了攀爬能力。

在这两种蹄兔的后背上还生有一种特殊腺体,腺体周围的毛发形成了一片色斑,岩蹄兔是黑色的,黄斑岩蹄兔是乳白色或黄色的。科学家注意到,组成色斑的毛发可以促使腺体气味尽快挥发,在交配、幼崽辨别母亲以及同类之间相互识别等方面,具有非常重要的作用。

蹄兔在某些方面更接近爬行动物,它们的新陈代谢率比同样大小的其他哺乳动物要低,为适应气温的变化,它们的体温在一天中也会发生波动。蹄兔主要依靠行为方式来调节体温——清晨和下午爬到岩石上晒太阳,以提高体温,增加新陈代谢率和活动能力。

防御策略

岩蹄兔和黄斑岩蹄兔具有相同的社会单位形式:一只成年雄性往往拥有十几个“妻妾”,再加上小蹄兔和处于从属地位的雄蹄兔,组成一个家庭,共同生活于一个独立的岩丘上。巴里发现,在马托博地区的岩丘地区,岩蹄兔家庭和黄斑岩蹄兔家庭往往生活在一起:它们从同一个岩缝里一同走出来,又一同回到那里。它们甚至还肩并肩地躺在一起晒太阳。当然,它们并不进行交配。

两个潜在的竞争对手为什么会如此紧密地聚集在同一个栖息空间?为了破解这个谜题,巴里将他的研究重点主要集中在食肉动物因素方面。蹄兔在岩丘上休息时是非常安全的,蛇可能是唯一的能偷偷爬上来的食肉动物。不过,一旦离开晒太阳的岩丘,蹄兔就有可能成为其他食肉动物的口中食。有研究发现,非洲隼雕等猛禽的食物来源98%是蹄兔。

巴里和他的同事搜集到的资料表明,半数到四分之三的蹄兔在出生的头一年就葬身于食肉动物之口,其中多数死于猛禽的利爪之下。即使是成年蹄兔也同样容易遭到攻击,尤其是黄斑岩蹄兔,它们由于体重较轻,更容易成为猛禽的攻击目标。人们发现,非洲隼雕总是喜欢落在蹄兔栖息的岩丘顶上或不远处,而蹄兔在岩丘顶上晒太阳时,它们在大部分时间里都会不眨眼地盯着猛禽可能出现的天空。如果你仔细观察蹄兔的眼睛结构就会发现,蹄兔的眼中有一种类似伞盖的防护结构,从虹膜一直长到瞳孔里。正是这种奇特的眼睛构造使得蹄兔能够不眨眼地盯着太阳看,以防备猛禽利用太阳作掩护从空中突然直扑下来。从这个角度看,“晒太阳”也是蹄兔的一种故作轻松的防御策略。巴里的研究结果显示,成年蹄兔将一天中90%的时间用于警卫。

集群优势

由于必须高度警惕食肉动物,蹄兔在晒太阳时至少需要有一个伙伴陪伴左右,事实上人们的确很少看到蹄兔单独出来晒太阳。许多个体聚集在一起显然能给蹄兔的生存带来诸多好处。比如,群体优势可以迷惑食肉动物,降低其捕猎成功率。又比如,许多个体聚集在一起,可以发挥“多眼效应”——眼睛多,发现食肉动物的概率就大,蹄兔就能及时做出逃避反应。研究发现,黄斑岩蹄兔通常都有专职哨兵为群体站岗放哨,一旦发现危险便发出警告信号,而岩蹄兔和黄斑岩蹄兔彼此都能听懂对方的警告信号含义。晒太阳的个体数量越多,蹄兔用于防御食肉动物的时间和能量就越少,就能腾出更多的时间觅食、交配和照料子女。

对于蹄兔来说,保护幼兔安全对于种群的延续具有至关重要的意义。巴里发现,在每年的3月中下旬,也就是蹄兔出生季节到来之前,蹄兔单一种群的规模会不断缩小,混合种群的规模则不断扩大。这样,幼蹄兔一出生就能得到群体成员的集体照料,照料者既可能是同类,也可能是异类。一个种类抚养另一个种类的孩子,这在哺乳动物中是极为罕见的。在出生4~5个月后,幼蹄兔断奶,混合种群也随之解体。

混合种群在幼蹄兔断奶后走向瓦解,可能有以下几个原因。其一,幼崽出生5个月后,也就是每年的8月份左右,蹄兔进入交配期。随着交配季节的临近,两个种类的雄性的领土意识会变得越来越强,脾气也会随之变得越来越暴躁,越来越具攻击性。其二,随着旱季的来临,两个种类之间的食物竞争会变得越来越激烈。其三,群体规模太大对安全也会产生负面影响,因为群体规模越大,越容易被食肉动物发现,不仅是视觉上容易被发现,粪便发出的难闻气味同样也会泄露它们的踪迹。

据巴里的研究,在马托博地区,岩蹄兔和黄斑岩蹄兔两个种类聚在一起,首先不是缘于资源贫乏。上世纪90年代初期,马托博地区曾发生过一次严重旱灾,蹄兔的种群数量下降到历史低点,大片岩丘地区成为空无一“兔”的“死区”,但它们仍然不离不弃地厮守在一起。其次,这两个种类聚在一起不是为了取暖,因为在每年最冷的6~7月,岩蹄兔和黄斑岩蹄兔开始分开单过。

科学家猜测,正是因为在觅食策略上的小小差异,让岩蹄兔和黄斑岩蹄兔这两个相近物种能够生活在一起,它们在探查和发现敌情方面相互合作,从联盟关系中获益,对于刚出生的幼崽尤其如此。

生态位

所谓“生态位”,是指一个种群在生态系统中,在时间空间上所占据的位置及其与其相关种群之间的功能关系与作用。在大自然中,亲缘关系接近的、具有同样生活习性的物种,不会在同一地方竞争同一生存空间。

最先发现这一规律的是一个叫格乌司的人。格乌司曾经做过这样一个实验:他将双小核草履虫和大草履虫分别放在两个相同浓度的细菌培养基中。几天后,他发现这两种生物的种群数量增长都呈S型曲线。接着,他又把这两种生物放入同一环境中培养,并控制食物。16天后,培养基中只有双小核草履虫仍然存活,而大草履虫却消逝得无影无踪。在其培养过程中,他没有发现一种虫子攻击另一种虫子的现象,也未见两种虫子分泌出什么有害物质,只发现双小核草履虫在与大草履虫竞争同一食物时更具有优势,将大草履虫赶出了培养基。接下来,他又做了一个试验:把大草履虫与袋状草履虫放在同一个环境中进行培养,结果两者都存活了下来,并且达到一个相对稳定的水平。这两种虫子虽然也竞争同一食物,但袋状草履虫占据食物中不被大草履虫竞争的那一部分。

这一发现后来被称为“格乌司原理”,也叫“生态位法则”。

如果对“生态位”作进一步的解释,那就是:在大自然中,亲缘关系接近的,具有同样生活习性或生活方式的物种不会在同一地方出现。如果它们在同一区域内出现,大自然就会用空间把它们隔离开,如虎在山上行,鱼在水中游,猴在树上跳,鸟在天上飞;如果它们在同一地方出现,它们必定利用不同的食物生存,如虎吃肉,羊吃草,蛙吃虫;如果它们需要的是同一种食物,那么它们的寻食时间必定要相互错开,如狮子是白天出来寻食,老虎是傍晚出来寻食,狼则是深夜出来寻食……在动物世界里没有两种物种的生态位是完全相同的,有些物种亲缘关系接近或相似而使生态位部分重叠,这时就会出现严酷的竞争,如“一山不容二虎”。

“岩兔子”

蹄兔科动物属于哺乳纲蹄兔目,是蹄兔目现存的唯一代表,为陆栖或树栖的小型兽类,因有蹄状趾甲而得名。因喜嚎叫,又名“啼兔”。蹄兔科动物是食草动物,吃草、树皮、花蕾、叶子、花和水果等。从外貌看,蹄兔科动物长得很像土拔鼠,但实际上与啮齿动物并无近亲关系。蹄兔科动物有三个现存的属:蹄兔属、岩蹄兔属和树蹄兔属。

岩蹄兔和黄斑岩蹄兔都属于岩蹄兔属。岩蹄兔广泛分布于非洲南部和撒哈拉以南中部,直到非洲东北部地区。黄斑岩蹄兔的分布范围则小得多,主要分布于非洲北部。岩蹄兔的毛色为咖啡色,腹部是黄褐色的。黄斑岩蹄兔的毛色为浅灰色,腹部是白色的。黄斑岩蹄兔很好辨认,因为它们长着雪白的浓眉毛。成年岩蹄兔的身长约60厘米,体重约3.5千克。黄斑岩蹄兔稍小一些,成年个体的身长只有30~40厘米,重约2.5千克。岩蹄兔喜欢吃地面上的草,只在5~9月的旱季, 草枯萎后才上树吃树叶;黄斑岩蹄兔更喜欢吃灌木叶和树叶。正是因为这种饮食差异,减弱了它们之间的竞争。

岩蹄兔和黄斑岩蹄兔都是在白天活动的岩栖动物,而且身手都非常敏捷,能在崎岖不平的岩石地区上蹿下跳,无愧于它们的诨号——“岩兔子”。这两种动物的叫声都富于变化,包括各种声音,如叽喳声、狺狺声、刺耳吠叫声和长声报警尖叫声等。

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