摘 要： 减数分裂是遗传学的重要基础，在遗传学教学中起到了很关键的作用。文章从课前准备、课堂教学和课后巩固三个方面对遗传学减数分裂内容进行讲解归纳，在授课过程中，引入经典文献，使得学生对减数分裂过程有了一个较为直接的感性认识，同时拓展了学生的知识面，取得了较好的教学效果。
关键词： 减数分裂 遗传学 经典文献
遗传学是生命科学领域发展最快的学科之一，同时也是生命科学领域的基础学科、核心学科，在我国的高等教育体系中，遗传学一直被作为最重要的专业基础课之一广泛地在农、林、牧、医和生物技术等专业中开设[1]。介于本学科的重要性，遗传学的一些基础内容已在高中生物课中先行安排。例如，在人教版《高中生物》（必修本）中就已经对减数分裂和有性生殖细胞的生成这部分内容作了初步的介绍。
减数分裂是遗传学的重要基础，在遗传学教学中起到了很关键的作用，对这一部分的理解透彻程度直接关系到学生对遗传学经典三大理论及染色体数目及结构变异过程中的染色体行为的掌握程度[2][3]。如果说遗传学是生命科学的一个知识宝库的话，那么减数分裂就是开启这一宝库的第一把钥匙。然而，在对学生的调查中我们发现，尽管减数分裂在高中生物学、大学细胞生物学等课程中多次讲授，在遗传学中也花了较多时间（2个学时）讲授，学生对这一部分内容的掌握程度始终不理想，往往在后续章节的教学中要回过头来“炒冷饭”。究其原因，笔者认为主要有以下三点原因：一是教材内容更新速度慢。目前多数遗传学教材，包括部分双语教材在这一部分内容的编排上一直沿用了旧版的内容，都是采用一些模式图片及分辨率极低的照片来进行讲解，过于抽象，不生动，没有做到图文并茂，且鲜有更新，学生往往当时记住了，过几周就忘记了。二是多次、多课程（植物学、动物学、遗传学、细胞生物学）的重复教学使得学生们对这一部分内容提不起任何兴趣，且各学科在介绍时都带有一些片面性，这也造成了学生在理解上存在误区。三是教师在教学方法及课程内容准备方面尚需加强。笔者曾在一个专门研究减数分裂的高水平实验室做过多年的染色体研究，对减数分裂的过程有着较深的理解，在苏州大学生物科学类专业《遗传学》双语教学实践过程中，尝试引入一些高水平文献，在多媒体教学课件中加入实际例子，结合本领域最新研究结果，通过几组漂亮的图片清晰地描述了减数分裂尤其是凑数分裂前期Ⅰ各个时期的染色体行为，极大地提高了学生们的学习主动性，取得了较好的教学效果。现从课前准备、课堂讲解、课后深入三部分试作一归纳，以期更好地帮助学生掌握这一难点提供有益的思路。
1.课前准备
首先，在整个遗传学课程开始之前建立QQ群并在开学第一堂课公布，要求学生加入，如果无法建立QQ群的可加入授课班级已建立的班级群中。在减数分裂教学开始前一次课对下一节课的内容进行预介绍，并要求学生进行预习。课后将图1[4]上传至班级QQ群，图注上只说这是减数分裂的整个过程，不说具体是哪个时期，让学生自己对照教材比对，并利用网络与学生进行交流，要求学生对照书本上的模式图进行预习，对减数分裂前期Ⅰ的染色体行为有个初步的认识。同学们普遍认为之前没接触过实例，没想到单调的染色体分裂原来如此优美，第一时间激发了同学们的学习热情与兴趣。在正式上课之前就有较多同学在网络上提出了很多问题，在做出解答的同时也适当为课堂教学埋下伏笔，设置悬念。
A，细线期B，偶线期C，早粗线期D，晚粗线期E，双线期F，终变期G，中期ⅠH，后期ⅠI，前期ⅡJ，中期ⅡK，后期ⅡL，末期Ⅱ。（WangK.J.等2009）
2.课中讲解
2.1减数分裂正常的细胞学行为
减数分裂的难点重点在于减数分裂前期Ⅰ，共分为五个时期，细线期，偶线期，粗线期，双线期，终变期。每个时期都有相应的细胞学特征，例如，细线期是染色体完成复制并开始浓缩，光学显微镜下呈细丝状，但核仁尚未解体且一般处于中心位置。在课堂上，笔者形象地把这一时期描述成一个煎蛋（图1A）。偶线期，染色体进一步浓缩，同源染色体开始联会，核仁开始解体，在光学显微镜下核仁偏向一边，形态上像是被咬了一口的月饼（图1B）。进入粗线期（图1C，D），染色体变粗变短，同源染色体完成联会，非姊妹染色单体发生交换，遗传物质得以交流，这种遗传物质的交流方式增加了遗传变异的可能性，这正是经典遗传学三大定律之一的连锁交换定律的物质基础。这一时期染色体在细胞学上出现理论上的交叉结，然而由于同源染色体之间联会相当紧密，形成联会复合体，即使有交叉结形成，也很难在显微镜下观察到，多数教科书上主要采用卡通图案来描述。为了使学生更好地掌握这一过程，亦为了拓展学生的知识面，笔者在课堂教学中引入了一篇经典文献，wang等2010年发表于the plant cell上关于水稻减数分裂异常的论文[5]，这篇论文描述了一个水稻关键基因zip1突变后，使得同源染色体联会变得相对松散并最终提前解离，这一突变体在减数分裂粗线期出现了很明显的交叉，如图2A，B所示。通过引入这一经典文献，不仅使同学们对这一时期的细胞学行为有了更直观的了解，同时也拓宽了学生的知识面，极大地提高了学生的学习兴趣和学习积极性（课后多位学生找到笔者要求了解更多关于减数分裂分子机制的内容）。粗线期后减数分裂进入双线期，这一时期染色体进一步浓缩，联会复合体开始解离，粗线期形成的交叉结清晰可见，如图1E。终变期（图1F）染色体最大限度浓缩，交叉结端化，形成二价体，形态上类似于一个中空的甜麦圈，并逐渐向赤道板迁移。随后进入中期I（图1G），二价体排列在赤道板上，后期I（图1H）同源染色体分开，形成两个子细胞，染色体数目减半。这一步决定了等位基因的均衡分离，体现了遗传学三大定律之一——分离定律的实质。后期I非同源染色体随机组合进入到两个子细胞，反映了自由组合定律的实质。减数分裂第二次分裂与有丝分裂一致，姊妹染色单体分开，最终形成四个子细胞，每个子细胞染色体数目与母细胞相比减少了一半，这就是一个正常的减数分裂的全过程。
A，粗线期由于联会不紧密出现明显交叉结。B，图A方框部分放大，箭头显示交叉结。（Wang M 等，2010 ）
2.2减数分裂异常的细胞学行为及导致的相关现象
有些比较喜欢动脑筋的同学会产生这样的问题：一个不正常的减数分裂是怎样的呢？它会产生怎样的影响呢？为了回答这两个问题，也为了加深同学们对减数分裂过程重要性的领悟，笔者再次引入经典文献，shen等2012年发表于the journal of cell science杂志上的一篇论文[6]，论文描述了一个减数分裂相关基因zip4突变后引起减数分裂异常，在中期I同源染色体向两极迁移的时候形成染色体桥，最后形成四个遗传物质不等的子细胞，并最终导致不育，如图3。这种不正常的减数分裂在植物中主要造成不育，在人类中，减数分裂异常会产生畸形、不育等，例如唐氏综合征，又称先天愚型（21三体综合征）就是母细胞减数分裂过程中染色体不分离所造成的也是多数物种雄配子产生的方式。男性精母细胞减数分裂异常则会导致无精或精子非整倍性变异[7]。
2.3假减数分裂
某些动物的减数分裂异常与多型现象有关。如蜜蜂中的蜂王、工蜂是由受精卵发育而来，而雄蜂是由未受精卵直接发育。雄蜂（单倍体）的精母细胞也经过两次连续的细胞分裂。减数第一次分裂是一次不对称分裂，仅在细胞的一极挤出一个细胞原芽体，无任何细胞核结构，并最终退化。第二次减数分裂则正常进行，结果每一个初级精母细胞形成两个精细胞，与原来的单倍体染色体数保持一致，称这为假减数分裂，与卵子发生过程的不对称分裂相区分。
3.课后巩固
课堂讲解结束后要求学生复习并在下次课开始前提问。为了让学生更好地掌握减数分裂领域的最新进展，笔者在与学生课后网络交流的过程中除了把课堂上涉及的文献发给学生外，另外收集了本领域较高水平的文献一并发给学生，并实时与学生互动。有了课堂上的讲解，学生在读文献的时候相对比较轻松，在掌握基本概念基本理论的同时，提高了他们对科研的兴趣，取得了较好的教学效果。
参考文献：
[1]赵祥强，陈曹逸.利用经典文献优化《遗传学》双语教学.遗传，2009，31：434-439.
[2]王亚馥，戴灼华主编.遗传学.北京：高等教育出版社，1999.
[3]赵寿元，乔守怡主编.现代遗传学.北京：高等教育出版社，2001.
[4]Wang K. J.，Tang D.，Wang M.，Lu J. F.，Yu H. X.，Liu J. F.， Qian B. X.，GongZ. Y.，Wang X.，Chen J. M. and cheng Z.K. MER3 is required for normal meiotic crossover formation，but not for presynaptic alignment in rice. J. Cell Sci. 2009，122：2055- 2063.
[5]Wang M.，Wang K. J.，Tang D.，Wei C. X.，Li M.，Shen Y.，Chi Z. C.，Gu M. H. and Cheng Z. K. （2010）. The central element protein ZEP1 of the synaptonemal complex regulates the number of crossovers during meiosis in rice. Plant Cell 22，417-430.
[6]Shen Y.，Tang D.，Wang K. J.，Wang M.，Huang J.，Luo WX，Luo Q，Hong LL，Li M，Cheng Z. K. ZIP4 in homologous chromosome synapsis and crossover formation in rice meiosis. J. Cell Sci. 2012，125：2581-2591
[7]Bascom-Slack，C.A.，Ross，L.O. & Dawson，D.S. Chiasmata，crossovers，and meiotic chromosome segregation.Adv Genet，1997，35：253-284.