冉隆华 译
哲学家兼历史学家托马斯·S·库恩(Thomas s．Kulan)曾经指出，科学秩序很像有机生物体：它们并不是缓慢而连续地进化，而是在很长一段时间内保持稳定，然后被罕见的突然变革打断——对生物体来说，这种变革就是新物种的出现；对科学而言，变革则是新理论的提出。这种描述特别适合我的研究领域——生物大灭绝的原因与结果。生物大灭绝就是生物界的周期性剧变——地球上大部分生命消失，此后再也没有出现过任何相同的生物。
200多年前，人们首次认识到历史上发生过生物大灭绝事件。古生物学家曾经相信，生物大灭绝是一个逐渐发生的过程，是气候变化和捕食、竞争及疾病等生物因素综合作用的结果。但是，对生物大灭绝的理解在1980年经历了一场“库恩式”革命：那一年，美国加利福尼亚大学伯克利分校的地质学家沃尔特·阿尔瓦雷斯(WalterAlyarez)领导的研究小组指出，著名的恐龙灭绝事件是在6，500万年前的一场生态灾难中迅速发生的，当时一颗小行星撞击了地球，引发了这场大灾难。随后20年间，人们广泛接受了来自太空的火流星(bolide)可以重创地球上大部分生命的观点；许多研究人员最终认为，在5次最大规模的生物灭绝事件中，至少有3次可能是宇宙碎石造成的。随着《天地大冲撞》(Deep Impact)和《世界末日》(Armageddon)等好莱坞灾难大片的上映，公众明确地接受了这种观点。
现在，对生命断续历史的认识正酝酿着另一场转变。新的地质化学证据正从大量岩层中涌现出来，它们记录着生物大灭绝的真相。科学家在那里发现了激动人心的化学残余——这些被称为有机生物标记(organic biomarker)的证据，是由通常无法留下化石的微小生命形式产生的。这些资料清晰地揭示，在造成生物大灭绝的原因之中，灾难性小行星撞击只是特例，而不是普遍规则。大多数情况下，地球本身似乎以人们不曾想象的方式成为生命的宿敌。目前，人类活动可能正再度把生物圈(biosphere)置于危险之中。
小行星撞击地球?
20多年来，科学家们一直认为，小行星撞击地球导致了一半以上的生物大灭绝事件，种种发现似乎也支持这一观点。事实果真如此吗?
为了理解人们对小行星撞击模式的普遍热情，回顾一下燃起这种热情的证据当然十分有益。撞击模式由阿尔瓦雷斯本人、一他的父亲物理学家路易·w·阿尔瓦雷斯(Luis W．Alvarez)以及两位核化学家——海伦·V·米歇尔(HeLEN v．Michel)和弗兰克·阿萨罗(Frank Asaro)共同提出，它包括两个不同的假设：首先，一颗直径约为10千米的小行星，在6，500万年前撞击了地球；其次，撞击产生了严重的后果，使一半以上的物种灰飞烟灭。他们在厚厚的铱层中发现了那场撞击留下的痕迹：含铱的尘埃当时撒满了地球——这种元素在地球上颇为稀少，但在地外物质中却比较常见。
这个惊人观点发表不到10年，人们就发现了撞击灾难的直接证据——“奇科苏卢布”陨石坑(Chicxulub crater)，它就隐藏在墨西哥的尤卡坦半岛。这一发现消除了长久以来的疑问，为恐龙王国是否毁于一场天地大冲撞给出了肯定的答案。同时，它又对其他生物大灭绝事件提出了新的疑问：如果这次灭绝是由撞击引起的，那么其他几次又怎样呢?过去5亿年间，发生了5次让大多数地球生命形式彻底消失的事件：第一次发生在奥陶纪(Ordovician)末期，距今约4．43亿年；第二次发生在3．74亿年前，接近泥盆纪(Devonian)末期；规模最大的一次则发生在二叠纪(Permian)末期，距今2．51亿年，当时90％的海洋生物和70％的陆地动植物(甚至昆虫)都毁于一旦[参见《科学美国人》1996年7月号道格拉斯·H·欧文所著《生物大灭绝的起源》一文]；三叠纪(Triassic)末期，全球性生物灭绝的惨剧再次上演，距今2．01亿年；最后一次生物大灭绝发生在6,500万年前，也就是前面提到的、发生在白垩纪(Cretaceous)末期的那场天地大冲撞。
20世纪90年代初期，古生物学家戴维·劳普(DavidRaup)发表了著作——《生物灭绝：坏基因还是坏运气?》(Extinctions：Bad Genes orBad Luck?)。他在书中大胆预测，人们最终可能会发现，撞击是所有生物大灭绝和其他毁灭性稍弱的生物灭绝事件的罪魁祸首。在白垩纪和第三纪之间的地质界线(K／T界线，白垩纪和第三纪的交界称作“K／T”，所以这条地质界线就是“K／T界线”)中找到的撞击证据，当然很有说服力：“奇科苏卢布”陨石坑、清晰的铱层以及撞击碎片(包括受到撞击压力冲击散落到世界各地的石块)，无不证明了撞击事件的发生。古代沉积物中还有更多的化学线索，它们记录了地球大气成分及气候随后发生的迅速变化。
对其他几个生物灭绝时期而言，证据也似乎指向“天上”。20世纪70年代初期，地质学家已经将一层薄薄的铱层与泥盆纪末期的生物灭绝联系了起来。到了2002年，其他发现揭示了三叠纪末期和二叠纪末期发生的撞击。三叠纪地质层中也找到了微量的铱元素。对于二叠纪而言，人们认为，独特的“碳笼”分子(buckyball)包含了捕获的地外气体，这又增添了一条令人激动的线索[参见《科学美国人》2002年3月号鲁安·贝克尔所著《重复撞击》文]。因此，许多科学家开始推测，在5次生物大灭绝中，有4次是由小行星或彗星撞击地球引起的。唯一的例外是奥陶纪末期的生物大灭绝，科学家已经断定，这一事件是我们邻近宇宙中的一颗恒星发生爆炸所产生的致命辐射的结果。
然而近年来，随着研究人员继续探寻挖掘资料，他们发现一些现象无法解释。新的化石分析指明，二叠纪和三叠纪的生物大灭绝是个漫长的过程，历时数十万年。新近获得的、有关大气碳含量水平升降(即碳循环)的证据似乎也表明，生物圈遭受了一系列长期的环境恶化，而不是一次性撞击带来的突发性灾变。
突然死亡，还是缓慢消亡?
如果造成生物大灭绝的真凶不是突然撞击地球的小行星，那么究竟会是什么呢?种种新发现的证据表明，真凶很可能就是地球本身!
K／T界线事件的启示在于，大型天体撞击就像一场把城市夷为平地的强烈地震：毁灭性灾难突如其来、倏忽即逝——地震过后，城市很快就得以重建。K／T界线灭绝事件的碳同位素数据和化石记录，都反映了毁灭和随后的恢复速度，不过科学界颇费了一番功夫，才证明了灾难之后的恢复速度。从钙质和硅质浮游生物以及植物孢子的化石上，也就是在那些体积最小而数量又最多的化石中，的确可以明显地看到，K／T界线上的生物如预期的一样，出现了突然消亡殆尽的现象。但是，一个种群中的化石越大，灭绝的步伐似乎就越平缓。
古生物学家逐渐认识到，他们研究的大多数土壤和岩石层缺乏大型化石样本，影响了他们从中得出的生物灭绝模式。为了解决采样不完善带来的问题，也为了描绘一幅更清晰的生物灭绝进程图景，美国哈佛大学的古生物学家查尔斯·马歇尔(Charles Marshall)提出了一种新的统计方法，用来分析化石的分布。通过确定一个特定物种在给定时间内的灭绝概率，使用这种分析方法，即使是非常稀有的化石，也能解读出最多的信息。
1996年，我和马歇尔联手在K／T界线地层剖面测试了他的统计方法。我们最终证明，那些过去看起来像是逐渐灭绝的、数量最丰富的较大型海洋动物——欧洲的菊石(ammonite，与具有壳室的鹦鹉螺有亲缘关系的软体动物化石)其实是在K／T界线突然消失的，而不是连贯的。但是，当几位研究人员(也包括我自己)将新方法应用到更早的生物灭绝事件中时，得出的结果却大相径庭。我的小组研究了代表二叠纪和三叠纪最晚期的海相和非海相环境的地质层，结果表明，集中在这些地质界线附近发生的，是一系列消亡过程更加平缓的生物灭绝序列。
这种灭绝模式还在碳同位素记录中得到了印证。碳同位素记录是了解生物灭绝速率的又一种强有力的工具。碳原子有3种同位素，原子核中的中子数量略有不同。许多人都熟悉其中一种同位素——碳14，因为人们常用它的衰变来测定特定化石骨骼或古沉积物样本的年代。不过，地质记录中可以找到一种更加有用的信息，来解释生物大灭绝事件，那就是碳12和碳13的同位素比例，它有助于人们更全面地认识当时的植物生命力。
原因在于，光合作用(photosynthesis)在很大程度上决定了碳12／碳13比例的变化。植物利用太阳的能量把二氧化碳分解为有机碳，又利用有机碳来构造细胞，为自身提供能量——对于我们动物来说，这是值得高兴的事情，因为游离氧是光合作用的副产物。但是，植物是挑剔的，它们优先选择含碳12的二氧化碳。因此，无论是营光合作用的微生物、浮游的藻类，还是高大树木，当这些植物生命力旺盛、数量众多的时候，留在大气中的二氧化碳就包含了比例更高的碳13，而大气中的碳12则会明显减少。
通过检测生物大灭绝之前、之中和之后的碳同位素比例，研究人员可以得到海洋和陆地植物形体总量的可靠指标。研究人员把K／T界线灭绝事件的碳同位素比例绘制成图，一种简单的模式就呈现在我们面前。碳同位素比例的改变与所谓的撞击层(包括许多矿物碎片证据的地质层)几乎同时出现：短时间内，碳13急剧下降。这个结果表明，当时的植物突然间几乎消亡殆尽，后来又迅速恢复。这个发现与较大的陆地植物和海洋微型浮游生物的化石记录完全一致，这些生物在K／T界线灭绝事件中损失惊人，但很快得以恢复。
我的小组在2005年初揭露的二叠纪碳记录，以及最近揭露的三叠纪碳记录无不证明，在那两次生物大灭绝事件中，植物和浮游生物经历了一段与K／T界线灭绝截然不同的命运。在那两次灭绝事件中，同位素比例在超过5万年到10万年的时间间隔内，发生了不止一次的改变，这表明植物群落消失了，随后得以恢复，结果又遭到一系列灭绝事件的一再打击[参见前页图注]。要产生这种灭绝模式，可能需要在数千年的时间间隔内，发生一连串的小行星撞击事件才行。但是，没有任何矿物学证据表明，在那两个生物大灭绝时期内，曾经发生过一连串的小行星撞击。
事实上，关于那两个时期是否发生过撞击事件，对证据的进一步调查也已经提出了疑问。在二叠纪末期的地质界线中，其他任何研究小组都没能再次发现包含着地外气体的碳笼。有关在那个时期的地层中发现受到冲击的石英矿物的消息，也已经宣布取消。至于人们推测的、位于澳大利亚附近深海和南极冰层下面的“陨石坑”，它们究竟是真正的陨石坑，还是仅仅是自然岩层，地质学家们也尚未定论。就三叠纪末期而言，地层中发现的铱浓度实在太低，它也许反映了一颗较小的小行星对地球的撞击，但规模绝不可能引发K／T界线上出现的那种全球性生物灭绝事件。然而，如果撞击不是造成这些大灭绝的原因，那么究竟是什么导致了生物的大规模死亡呢?新一类证据表明，地球本身就可以消灭栖息在它上面的生物，而且这样的惨剧可能已经发生过了。
恐怖的温室效应
全球气候变暖导致海洋极度缺氧，喷出有毒气体，破坏地球臭氧层，令海洋生物和陆地生物慢慢灭绝。目前，二氧化碳浓度呈迅速上升势态，到下世纪末，将直逼当年生物大灭绝的临界点。悲剧是否会重演?
大约5年前，地质学家小组开始与有机化学家联手，研究地球历史上关键时期的环境状况。他们的研究包括从古地层中提取有机残余物，从中寻找被称为生物标记的化学“化石”。一些有机生命会产生坚韧的有机分子，它们能够在生物体腐烂之后留存下来，并被保存在沉积岩中。这些生物标记可以作为那些通常无法留下任何骨骼化石的、早已灭绝的生命形式曾经存在的证据。例如，不同种类的微生物会将各自细胞膜中特有的脂质留存下来，通过新型的质谱分析技术(mass spectrometry，一种根据分子量对物质进行分类的技术)，这些数量极少的脂质就会被揭露出来。
这种生物标记研究最初是在动植物出现之前形成的岩石上进行的，在一定程度上能够确定生命是在什么时候、什么情况下首次出现在地球上的。但是，在过去几年中，科学家开始对生物大灭绝的界线进行样本分析。令研究人员极为惊讶的是，除了K／T界线灭绝事件以外，其他大灭绝时期的数据都表明，地球海洋不止一次回复到极度缺氧的状态——在地球上的动植物大量出现之前，这种状况曾普遍存在。
在业已发现的生物标记中，存在着大量微型绿色营光合作用噬硫细菌的遗迹。今天，这些微生物及其近亲——紫色营光合作用噬硫细菌，都生活在无氧的海洋环境中，例如死水湖泊深处和黑海深处，它们都颇具毒性。这些细菌氧化硫化氢气体，将这种对大多数生命形式均有毒的气体转化为硫，从而获取新陈代谢所需的能量。因此，它们在生物灭绝界线上的大量存在，为解释生物大灭绝的原因开辟了一条新的途径。
虽然科学家从来没有拿出过充分的证据，但他们很早就知道，生物大灭绝期间的氧气水平低于现在的氧气水平。大规模火山活动也伴随着大多数生物大灭绝事件，这些活动可能提高了大气中二氧化碳的含量，降低了氧气含量，导致全球气候大幅度变暖。长久以来，这就是另一种不同于撞击模型的生物灭绝理论。然而，火山活动产生的变化，并不能完全解释二叠纪末期海洋生物的大规模灭绝。火山活动也不能解释陆地植物的死亡，因为植被可以在二氧化碳水平升高的情况下繁盛起来，还可能在气候变暖的情况下存活下来。
但是，从二叠纪最末期海洋沉积物和三叠纪最末期岩石中找到的生物标记也非常确凿，它们提供了以硫化氢为食的细菌在海洋全面繁盛的化学证据。这些微生物只能生活在无氧环境中，但需要阳光来进行光合作用，因此它们
存在于代表浅海海洋环境的岩层中。这一事实本身就表明：在二叠纪末期，就连海洋表面也毫无氧气，但却充斥着硫化氢。
在今天的海洋中，氧气从上到下的浓度基本相同，因为它从大气溶解到水中，并通过海洋循环进入底部。只有在异常情况下(例如黑海的情况)，水面下的无氧环境才允许多种厌氧生物在这片水柱(water column)中茁壮生长。那些生活在深处的厌氧微生物产生出大量硫化氢，并且溶解在海水中。随着硫化氢的浓度提高，它向上扩散，抵抗氧气的向下扩散。只要它们之间维持着平衡，含氧水和富含硫化氢的水就会相互分离，它们的接触面——即所谓的化学跃变层(chemocline)就会保持稳定。通常情况下，绿色和紫色营光合作用噬硫细菌生活在化学跃变层，享用着来自底层的硫化氢和来自上层的阳光。
然而，美国宾夕法尼亚州立大学的地球科学家李·孔普(Lee Kump)和迈克尔·阿瑟(Michael Arthur)计算表明，如果海洋的氧气水平下降，便开始有利于深海厌氧细菌(anaerobic bacteria)的生存，这些细菌会大量增殖，并产生数量更多的硫化氢。在他们的模型中，在这种海洋缺氧时期内，如果深水硫化氢浓度增加，并超过一个临界点，那么分隔富含硫化氢的深层海水和表层含氧海水的化学跃变层，就会迅速浮升到海面附近。这种情况会带来可怕的后果一大量有毒的硫化氢会喷入大气。
他们的研究表明，在二叠纪晚期，正是这类海洋上升流产生了充足的硫化氢，导致了海洋生物和陆地生物灭绝。这种令人窒息的气体可能还不是唯一的罪魁祸首。美国亚利桑那大学的亚历山大·帕夫洛夫(AlexanderPavlov)的模型表明，硫化氢还破坏了地球的臭氧保护层——这层大气可以保护生命免遭太阳的紫外线(ultraviolet，UV)辐射。二叠纪末期发生过臭氧层破坏的确凿证据，存在于格陵兰的化石孢子之中，它们显示了因为长时间暴露在高水平紫外线下而发生的畸变。今天，在臭氧层“空洞”的下面，特别是在南极地区，我们还能看到浮游植物的生物量(biomass)骤减。如果食物链的底层遭到破坏，要不了多久，更高等的生物也将陷入绝境。
孔普和阿瑟估计，与今天的火山爆发释放的少量硫化氢相比，二叠纪晚期从海洋进入大气的硫化氢气体要多出2，000倍。足够多的有毒硫化氢气体充斥大气、杀死动植物，而且温度越高，硫化氢的毒性就越强。几次大大小小的生物灭绝事件，似乎都发生在全球气候变暖的短暂时期之内。而全球气候变暖也许是古代火山活动的结果。
在多次生物大灭绝时期，地球上发生过若干次重大的火山喷发事件，火山活动挤压出的熔岩波及数千平方千米的陆地或海床。这种巨型火山喷发产生了副产物：大量二氧化碳和甲烷进入大气，导致全球迅速变暖。碳同位素记录证实，在二叠纪最晚期、三叠纪最晚期、侏罗纪早期、白垩纪中期和古新世晚期，二氧化碳浓度都曾迅速飙升，生物灭绝事件随即发生。大气中二氧化碳的这种高浓度可以保持数十万年到数百万年之久。
但是，最关键的因素似乎是海洋。温度升高使得海水很难从大气中吸收氧气，因此，如果古代火山爆发提高了二氧化碳浓度，降低了大气中的氧气含量，全球气候变暖又使剩余的氧气更难渗透进海洋，那么这样的环境就将更有利于深海厌氧细菌的生存，从而使大量的硫化氢涌上海面。呼吸氧气的海洋生物可能首当其冲，遭遇最严重的打击，而以硫化氢为生的绿色和紫色营光合作用细菌却可以在缺氧海洋的表层繁盛起来。随着硫化氢气体窒息陆地生物，侵蚀地球的臭氧保护层，地球上几乎所有的生物都难逃一死。
孔普提出的这个全球生物灭绝假说，将二叠纪末期海洋生物灭绝和陆地生物灭绝联系起来，解释了火山活动和二氧化碳浓度升高引发这两类生物灭绝的过程。这个假说还解释了一个奇怪的发现，即出现在所有二叠纪末期地层中的硫。有毒的海洋和大气可能还解释了大灭绝之后生物复苏极其缓慢的原因。
科学家提出的这一系列事件不仅仅适用于二叠纪晚期。在此之前，科学家就已经把5，400万年前古新世后期的小规模生物灭绝，归因于海洋的无氧时期，这或多或少是由短期全球气候变暖引发的。缺氧海洋的生物标记和地质证据都表明，在三叠纪末期、白垩纪中期和泥盆纪晚期，同样的事情也许都曾发生过。这些证据说明：在地球的历史上，极端温室效应造成的生物灭绝事件可能是一种反复发生的现象。
最令人忧虑的问题是，这种机制会不会在未来给我们人类造成威胁：如果类似的事情以前发生过，那么今后它还会再次发生吗?虽然古代每次生物灭绝期间，二氧化碳进入大气的速率仍然无法准确估计，但是对生物大灭绝发生时的二氧化碳最终水平，我们已经有所了解。古新世末期发生的所谓生物热气候灭绝，就开始于大气二氧化碳浓度刚好低于1，000ppm(1ppm=1／1,000,000)的时候。在三叠纪末期，二氧化碳浓度刚好超过1,000ppm。现在的二氧化碳浓度在380ppm左右，我们似乎还算安全。不过，随着大气二氧化碳浓度以每年2ppm的速度上升，预计这一速度还将加快到每年3ppm，到下世纪末，二氧化碳浓度可能直逼900ppm，这种状况将使海洋开始无氧化。还要再过多久，温室效应引发的新一轮生物大灭绝才会卷土重来呢?这大概是我们人类社会永远不该去亲身验证的问题。