摘 要 脊椎动物骨骼系统演变的趋势是由软骨变为硬骨，由简单到复杂，由不完备到完备。圆口纲动物的头骨很原始，也很特化，头骨不完整，还未形成顶部。鱼类的头骨分为脑颅和咽颅2个部分。两栖纲动物处于由水栖转向陆生过渡的地位，骨骼系统已具备比鱼纲更大的坚固性和灵活性。爬行纲动物的骨骼系统比两栖纲更加坚固。鸟纲动物的骨骼是以轻而坚固为最大特征的。哺乳纲动物的骨骼十分坚固，骨化程度很高，是对于陆地生活更进一步的适应。
关键词 脊椎动物 骨骼系统 头骨
中图分类号 Q954.54+2 文献标识码 E
脊椎动物骨骼系统演变的趋势是由软骨变为硬骨，由简单到复杂，由不完备到完备。一般脊椎动物骨骼系统可分为中轴骨骼（头骨、脊柱、胸骨和肋骨）和附肢骨骼（包括带骨、鳍骨或肢骨）。下面就脊椎动物中各纲动物头骨作一下比较。
1 圆口纲动物
圆口纲动物的头骨很原始，也很特化。脑的腹面依靠一个软骨的基板棒托着，脑的背面由结缔组织形成的脑盖覆盖起来，1对耳软骨囊和单个的鼻软骨囊以结缔组织连接在脑盖上。头骨不完整，还未形成顶部。这种情况同其他脊椎动物胚胎时期的情况很相似。无颌弧，鳃弧很特别，呈篮状，包围在鳃囊的外面。由于营寄生和半寄生的生活方式，所以成体具有由一系列分散的软骨棒支持着吸吮的口器和舌。
2 鱼纲动物
鱼类的头骨分为脑颅和咽颅2部分，现存硬骨鱼类的头骨约由130块骨片组成，古代的原始鱼类头骨可多达180块，是脊椎动物中头骨数目最多的一类动物。
软骨鱼的脑颅为一软骨腔保护着脑部，构造简单，无分界和缝合，仅背面留有脑囟由膜覆盖，这样的脑颅称软颅。有的软骨鱼类的软颅骨骨化成几块枕骨、耳骨、蝶骨、筛骨，还有由膜骨来源的鼻骨、额骨、顶骨、犁骨等膜颅部分，因而结构非常复杂。硬骨鱼类的脑颅由许多块骨片合成，是形成其头骨的主要组成部分。
脊椎动物自鱼类开始，咽弓分化成上、下颌，并形成咽颅，鱼类的咽颅最为发达，由7对“＞”形的咽弓形成。第一对增大成颌弓，颌弓背段叫腭方软骨，腹段叫麦克尔氏软骨。二者构成软骨鱼的上、下颌。上、下颌的出现较圆口纲更先进，能积极主动摄取食物。
而硬骨鱼类进化为膜性硬骨前颌骨和上颌骨，代替了软骨上颌（腭方软骨），麦氏软骨进化为软骨性硬骨的关节骨、齿骨和隅骨等，第二对舌弓由两侧舌颌软骨、角舌软骨和中央的基舌软骨组成，主要为舌的支持物，也协助支持上、下颌，第3～7对为鳃弓，支持鳃和鳃隔，让鳃裂彼此分开，利于呼吸。
3 两栖纲动物
两栖纲动物处于由水栖转向陆生过渡的地位，骨骼系统已具备比鱼纲更大的坚固性和灵活性。头骨已很完整，上颌同软颅和脑颅愈合成一个整体，下颌骨由于舌弧的舌颌骨转化为中耳柱骨，而本身同脑颅相关连。鳃弧由于呼吸器官的变更而消失，一部同舌弧的留存部分愈合而形成支持舌的舌骨器。
现代两栖类的头骨宽而扁平，脑腔狭小，骨化程度不高，还有很多部分处于软骨阶段。现代两栖动物的头骨顶部覆盖的膜骨由前至后为：成对的鼻骨、额骨、顶骨和鳞骨。
无尾类的额骨和顶骨常愈合成一对额顶骨；有尾类的脑上方有几处无硬骨覆盖。软骨性硬骨在头骨的后面有2块外枕骨，每一块外枕骨都有1个关节突，叫枕踝。头骨与枕踝，颈椎相连形成活动关节。这是所有陆生脊椎动物的共同特征。
听囊区每侧有1个骨化的前耳骨。眼眶前通常有1块骨化的环形蝶筛骨，环绕着眼部，并向前伸展成鼻腔的长形骨管。脑颅腹面的膜骨有额顶骨、鼻骨、副蝶骨、犁骨等。两栖类的颌弓由颚方软骨和麦克尔氏软骨构成。齿骨执行下颌的机能而为次生下颌。
现存两栖类的牙齿很小或没有，牙齿通常是着生在前颌骨、上颌骨、颚骨、犁骨、副蝶骨和齿骨上。犁骨齿的着生方式为两栖纲分类的重要依据之一。总而言之，现代两栖类头骨骨化程度较鱼类增高，并趋于愈合，头骨的重量有所减轻。
4 爬行纲动物
爬行纲动物的骨骼系统比两栖纲更加坚固，这表现在骨化程度的增高和硬骨成分增多等方面。它们的身体大部由硬骨支持，只有少数低级的种类才部分地保留着软骨。
爬行纲动物的头骨一般只有筛骨区保持着软骨状态，两眼窝间有眼窝间隔的形成，而且腊原骨的比重开始增加，有些种类，如鳄等动物有次生腭的出现，使内鼻孔后移，以利于吞咽，其下颌以骨化的关节骨同上颌的方骨相关连。头骨具单一的枕髁，并有颞窝出现。
头骨的膜性硬骨与软骨性头颅比两栖动物骨化良好，骨膜成分明显增加；头部骨骼比两栖类高而隆起，反映了颅腔的扩大；眼窝之间具由薄骨片形成的眶间隔；眼眶后有1个或2个孔洞状颈颞窝。颞窝是爬行动物分类的重要依据，同时为考证古爬行动物的进化提供了线索。根据颞窝的有无及其位置，爬行动物分为无颞窝类（如杯龙）、双颞窝类（如扬子鳄）和合颞窝类（如兽齿类）3类。
此外，爬行动物具次生腭，这是自爬行类开始出现的特征。次生腭位于颅骨底部，口腔底壁处，是由前颌骨、颌骨的腭突和腭骨组成的水平隔，把原口腔的前部分成上、下两层。上层与鼻腔相通，成为嗅觉和呼吸的通道；下层为固定口腔，成为进食的门户。这样，呼吸与进食互不影响。
蜥蜴类和蛇类的头骨结构与龟鳖类、鳄类有明显的不同。前两类头骨的膜性硬骨后缘骨消失，方骨（软性硬骨）露出。方骨与下颌骨形成关节。由于方骨周围缺乏膜性硬骨的束缚，具较大的可动性，使口腔张得很大。有的蛇的口腔可张开130°左右。因此蜥蜴类和蛇类可吞食较大的捕获物。
5 鸟纲动物
鸟纲动物的骨骼是以轻而坚固为最大特征的。构成头骨的骨片很薄，呈蜂窝状，以减轻头骨的重量，但头骨是高度愈合的，这样就加强了头骨的坚固性。头骨腔和眼窝很大，以容纳体积很大的脑和眼球。前上颌骨和齿骨伸长，成为鸟纲特有的坚硬的取食器官——喙。
鸟类头骨的一般结构与爬行类相似，例如，具有单一的枕骨髁（化石鸟类尚可见头骨后侧有双颞窝的痕迹），听骨由单一的耳柱骨所构成以及嵴底型脑颅等。但鸟类头骨适应于飞翔生活所引起的特化是非常显著的，主要表现在以下几方面。
（1） 头骨薄而轻。各骨块间的缝合在成鸟的颅骨中已愈合为一个整体，而且骨内有蜂窝状充气的小腔。这就解决了轻便与坚实的矛盾。
（2） 上下颌骨极度前伸，构成鸟喙。这是鸟类区别于所有脊椎动物的结构。鸟喙外具角质鞘，构成锐利的切缘或钩，是鸟类的取食器官。现代鸟类均无牙齿，通常认为这也是对减轻体重的适应。
（3） 脑颅和视觉器官的高度发达，在颅型上所引起的改变：颅腔的膨大，使头骨顶部呈圆拱形，枕骨大孔移至腹面。眼眶的膨大，使这一区域的脑颅侧壁被压挤至中央（因而将脑颅腔后推），构成眶间隔。眶间隔在某些爬行类已存在，但鸟类由于眼球特别发达，从而更强化了这个特点。
6 哺乳纲动物
哺乳纲动物的骨骼十分坚固，骨化程度很高，是对于陆地生活更进一步的适应。头骨最明显的发展是某些骨片的减少或愈合，以致构成头骨的骨片数目大为缩减。另一明显的发展是头骨腔的增大，以容纳非常发达的脑。颧弓供强大的咬肌附着。下颌的关节骨形成槌骨，上颌的方骨形成砧骨，加上和爬行类等动物耳柱同源的镫骨，在中耳内各具备3块听骨，结果就使行下颌的齿骨直接同脑颅相关连。
由于哺乳类的脑、感官的发达以及口腔咀嚼的产生，故颅骨相当大。颅腔由额骨、顶骨、枕骨、蝶骨、筛骨、鳞骨、鼓骨等构成，其中枕骨、蝶骨、筛骨等均由多数骨块愈合而成，骨块的减少和愈合使头骨坚而轻，是哺乳类的一个明显特征。脑位于颅腔内，以颅骨后方的枕骨大孔与脊髓连接。枕骨大孔两侧各有一枕踝与第一颈椎相关节。哺乳类的眼眶、鼻腔和口腔主要由泪骨、观骨、鼻骨、鼻甲骨、上颌骨、前颌骨、腭骨、翼骨、犁骨、下颌骨、舌骨等构成。下颌由1对下颌骨（齿骨）组成，为哺乳类头骨的1个标志性特征，下颌骨后端与鳞骨相关连。
参考文献：
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