摘要 冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis（Berk.）Sacc.）是一味传统的名贵中药材。虫草蝠蛾（Hepialus）作为冬虫夏草的寄主昆虫，受到广泛的关注和研究。本文从冬虫夏草的寄主昆虫种类、鉴定方法及地理分布，生物学特性和人工饲养等方面对虫草蝠蛾的研究进展做了综述，旨在为今后冬虫夏草寄主昆虫的研究和饲养提供借鉴和参考。
关键词 冬虫夏草；虫草蝠蛾；寄主昆虫；饲养技术
Abstract Cordyceps is considered as a traditional rare Chinese materia medica. Hepialus， as the host insect of Cordyceps， is extensively focused on the scientific research. This paper summarized progress in research on Hepialus， including host insect species， identification method and geographical distribution for Cordyceps， their biological characteristics and manual feeding and so on， to provide references for further research and raising on the host insect of Cordyceps.
Key Words Cordyceps， Hepialus， Host insect， Raising technique
中图分类号：R282文献标识码：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2017.12.071
冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis（Berk.）Sacc.）是一味传统的名贵中药材。蝙蝠蛾幼虫被冬虫夏草菌侵染后，冬虫夏草菌吸收虫体营养进行生长繁殖致使虫体内长满菌丝继而形成子座，在适宜的环境下，子座生长出棒状子实体。冬虫夏草是传统的滋补强壮药，始载于《本草从新》，本品味甘性平，有益肾壮阳、补肺、止血化痰之效。人工培育冬虫夏草的研究始于20世纪70年代末，其寄主昆虫饲养是人工培养冬虫夏草的关键环节[1]。
冬虫夏草的寄主昆虫是虫草钩蝠蛾Thitarodes armoricanus Oberthur[2]。虫草钩蝠蛾T.armoricanus，隶属昆虫纲，鳞翅目Lepidoptera，蝙蝠蛾科Hepialidae，蝠蛾属Hepialus，国外学者则把虫草钩蝠蛾归为钩蝠蛾属Thitarodes。虫草钩蝠蛾主要分布于我国甘肃、青海、新疆、四川、云南、西藏等地，幼虫为多食性昆虫，喜食蓼属、黄芪属等植物地下根茎，幼虫期长，一般2～3年，最长的4～5年，营地下生活，耐寒性强，其余虫态期较短，成虫个体寿命仅几天。
1 冬虫夏草寄主昆虫种类、鉴定及地理分布
1.1 寄主种类
中华人民共和国药典（2010）[3]规定“冬虫夏草为麦角菌科真菌冬虫夏草菌Ophiocordyceps Sinensis（Berk.）Sacc.寄生在蝙蝠蛾科昆虫幼虫上的子座和幼虫尸体的干燥复合体”。据此规定凡是蝙蝠蛾科昆虫，只要和冬虫夏草菌形成复合体，那么这一复合体就是冬虫夏草。显然冬虫夏草的寄主昆虫不止虫草钩蝠蛾T.armoricanus，目前普遍认为冬虫夏草寄主昆虫主要集中于蝠蛾属Hepialus。
冬虫夏草寄主种类一直在不断丰富，最早朱弘复和王林瑶[4]归纳整理了9种冬虫夏草的寄主昆虫，杨大荣等[5]统计增至33种，随后杨大荣等[6]再次统计冬虫夏草寄主昆虫至44种，Wang&Yao[7]进一步统计得出57种冬虫夏草寄主昆虫，邱乙等[8]重新归纳整理了61种寄主昆虫但其中阿尔泰蝠蛾应不属于冬虫夏草寄主昆虫。笔者整理了国内外发表的冬虫夏草寄主昆虫，发现国内分布的寄主昆虫63种，国外11种其中不丹2种，尼泊尔8种，缅甸1种。见表1。
1.2 寄主鉴定 冬虫夏草寄主的形态学分类鉴定主要采用雄性生殖器和成虫翅脉特征，幼虫分类作为种类鉴定的辅助在冬虫夏草寄主鉴定中也有研究。余虹等[13]用斜脉蝠蛾幼虫为研究对象通过各体节形态特征、毛序、颜色及头宽体长等进行种类鉴别。严林[14]用拉脊蝠蛾幼虫通过颜色、毛色、毛序及各龄幼虫的头宽和体长等进行分类研究。
分子生物学手段应用于蝙蝠蛾种类鉴定日益增多，线粒体DNA是种属鉴定的常用手段，利用线粒体Cytb基因建立冬虫夏草寄主昆虫种属间分子进化关系被证明具有可行性[11，15-16]。结合线粒体Cytb基因与线粒体COI，COII基因不仅能用于探索虫草属物种寄主昆虫鉴定也用于区分蝠蛾属昆虫地理种群之间的差异[17-18]。
1.3 寄主地理分布格局
冬虫夏草寄主主要分布于我国青藏高原及其周边区域，包括我国的西藏、青海、甘肃、四川、云南等省，以及喜马拉雅山南麓边缘区的不丹、印度、尼泊尔等地，海拔在2 500～5 100 m之间[6]。最南分布在N25°45′、E99°34′；最北分布在N38°49′、E102°90′；最西在N29°53′，E89°32′；最东分布在N32°31′、E104°24′[19]。
冬虫夏草的寄主昆虫分布具有区域性。少数种群分布地域较广，如虫草钩蝠蛾T.armoricanus广泛分布于甘肃、青海、四川、云南、西藏等，其余种群多地域分布狭窄，如贡嘎钩蝠蛾T.kangdingroides仅分布于贡嘎山系海拔3 000～5 000 m区域，小金钩蝠蛾T.xiaojincusis主要分布于阿坝藏族自治州小金县及接壤的金川县和丹巴县，蒲氏钩蝠蛾T.pui分布于西藏色季拉山海拔4 100～4 650 m的高寒灌丛草甸和高寒草甸[20-23]。有些蝠蛾种类更是仅分布于一座山如德钦钩蝠蛾T.deqingensis分布于德钦甲午雪山，白马钩蝠蛾T.baimaensis、锈色钩蝠蛾T.ferrugineus分布于德钦白马雪山，梅里钩蝠蛾T.esmeiliensis分布于德欽梅里雪山，等等[24-25]。虫草蝠蛾的分布不仅具有区域分布特点还具有垂直分布的规律，即同一种在不同纬度其垂直分布的范围不一致，同一纬度不同的垂直高度可能分布着不同的种群。如虫草钩蝠蛾在四川、甘肃、西藏等地分布在海拔3 000～4 600 m之间，在青海为4 200～5 000 m，而在云南的分布幅度则在海拔3 850～5 080 m之间，异翅钩蝠蛾T.anomopterus分布在剑川老君山西北坡海拔2 800～3 100 m之间，云南钩蝠蛾T.yunnanensis分布在剑川老君山西北坡海拔3 600～4 100 m之间[8，26-28]。同一物种不同的海拔高度也可能产生不同的生态型，例如贡嘎蝠蛾在贡嘎山系海拔3 000～5 000 m范围内分布着3种生态型[20]，A型分布于海拔3 200～4 100 m，B型4 100～4 500 m，C型4 500 m以上分布，3种生态型在个体大小、繁殖活动时间、生活周期等方面均存在差异；小金蝠蛾也存在2种生态型[29]，A型生活在海拔3 400～4 800 m，B型生活在海拔2 800～3 600 m，两者在外部形态存在明显差异且COI序列分析表明两者相似度为99.2%以上，将两类生态型相互交配发现后代可育且孵化率正常。